Vilniaus universitetas Vilniaus universiteto botanikos sodas

MENIU

Augalų ramybės periodas ir fenologinė žiema Lietuvoje

Lietuva yra Šiaurės pusrutulio vidurio platumose. Čia tradiciškai išskiriami keturi fenologiniai metų laikai. Jų kaitą sukelia žemės skriejimas aplink saulę ir pastovus žemės sukimosi ašies polinkis į žemės orbitos plokštumą. Fenologinė žiema Lietuvoje tada, kai vidutinė oro paros temperatūra mažiau nei -1°C. 2016 - 2017 metais vidutinė oro paros temperatūra pagal Lietuvos hidrometerologijos tarnybos duomenis gruodžio mėnesį apie +1°C. Taigi fenologinė žiema 2016 metais gruodį dar nebuvo prasidėjusi . Sausį tais pačiais metais vidutinė oro paros temperatūra jau apie -4 - -8°C . Kol kas 2018 sausio pirmosios dienos lepino šiltais drėgnais orais ir tuo „džiaugiasi “ nebent maži upeliūkščiai . VU botanikos sode dalis žemesnėse vietose pasodintų augalų dar nuo 2017 metų rugsėjo mirksta vandenyje.
Vyraujant pakankamai šiltiems orams vos pašvietus saulutei padvelkia pavasariu , tad jau gruodį, sausį ieškome pavasario ženklų - randame vieną kitą prasiskleidusią žibuoklę ar sudygusią voverušką, bet tai tik pavieniai reiškiniai - anomalijos. Masinis žibuoklių, rododendrų ar kitų augalų intensyvus augimas ar žydėjimas gruodį , sausį ar vasarį bent jau VU botanikos sode nefiksuotas nė vienais metais. Tiesa, uždaro grunto augalai strelicijos , kinrožės, kamelijos, alavijai ir kiti savo žiedus skleidžia nedvejodami - šilumos ir šviesos jiems į valias, be to tai augalai, kurių tėvynė Pietų Afrika, Australija anapus pusiaujo.
Augalų augimas priklauso nuo klimato sąlygų , temperatūros, šviesos, drėgmės, deguonies ir anglies dvideginio, taip pat ir nuo dirvožemyje esančių maistinių medžiagų - tai svarbiausi abiotiniai veiksniai įtakojantys augimo procesus. Minimali temperatūra, kurioje augalai dar auga -30°C . Vienas iš jų dumblis Chlamydomonas nivalis dar vadinamas snieginiu dumbliu. Jo kolonijas galite aptikti pramogaudami Austrijos Alpėse ar Arktyje. Neišsigąskite raudonų dėmių - tai dumblis „krykštauja“ sniege. Optimali šio dumblio augimo temperatūra +5°C . Bet grįžkime į Lietuvą. Javų kultūroms - kviečiams, grikiams ir kt. dygti užtenka 0 - +5°C, o intensyviausias augimas- +28 - +30°C temperatūroje. Taigi, ką augalai veikia žiemą Lietuvoje? Jie ilsisi. Jie turi taip vadinamą ramybės periodą, kuris prasideda jau lapkričio mėnesį .Tuomet gyvybės procesai sulėtėja, dalis vegetatyvinių organų – lapų ar stiebų nunyksta.
Daugumos medžių ir krūmų žiemojantys pumpurai pasislepia po storais žvynais, kuriame gausu kamštinio audinio. O štai balzaminės tuopos ar paprastojo kaštono pumpurai tūno po dervos sluoksniu . Gal vienos kitos ankstyvųjų alyvų veislių pumpurus jau rasime išsprogusius, tačiau kitų sumedėjusių augalų ožekšnio, lazdyno, liepos, ievos, beržo dar pasislėpę žvynuose - augalų fiziologų vadiname giliosios ramybės tarpsnyje.

1 pav. Ankstyvi alyvų pumpurai 2017 gruodžio pabaigoje

Jų skleidimosi teks laukti kovo ar vasario mėnesiais - nelygu kokia žiema ir koks pavasaris.
Vidutinių platumų regionuose išskiriamas ir taip vadinamas nesezoninis sumedėjusių augalų pumpurų ramybės periodas- apikalinis dominavimas (angl. paradormacy), kuomet slopinamas šoninių pumpurų augimas. Tai lemia viso augalo krūmijimąsį ir architektūrą (Horvath et all 2002).
Sezoninės ramybės periodo metu yra išskiriami du tarpsniai: gilusis (angl. endodormacy) ir priverstinis (angl. ecodormancy). Vėlyvą rudenį ar žiemos pradžioje prasideda gilusis medžių, krūmų ir kitų augalų gilusis ramybės tarpsnis ir net esant trumpiems šilto oro periodams šiuo metu esantys augalų pumpurai neaugs. Giliosios ramybės tarpsnį net to paties augalo organai gali baigti skirtingu laiku: lazdyno kuokeliniai žirginiai spontaninę ramybę baigs lapkritį, o piesteliniai žiedpumpuriai tik sausio mėnesį. Lazdyno lapiniai pumpurai ramybę baigs dar vėliau – kovo mėnesio pradžioje. Anksčiausiai į ramybės būklę pereina šoniniai pumpurai, o jau vėliau viršūniniai. Kaip vyksta pasiruošimas? Senstantys lapai ir nunokę vaisiai gamina augimo inhibitorius abscizinę rūgštį giberelino antagonistą . Augimo stimuliatorių giberelinų, citokininų, auksinų gamybos biosintezę įtakoja fermentų aktyvumas, kuris labai priklauso nuo aplinkos sąlygų kitimo ypač dienos ilgumo arba šviesos. Kai diena trumpėja daugiau pagaminama augimo inhibitorių, kai ilgėja - augimo stimuliatorių.
Yra labai įdomių straipsnių apie augalų ląstelių ciklą ramybės periodo metu . David Horvath iš JAV straipsnyje informuojama apie įvarius ramybės periodo signalus. Pirmasis ląstelių ciklas indukuoja genus kai augalo ar gyvūno ląstelė pereina iš ramybės į augimo periodą. Tai vadinami D klasės ciklinai (CYCD). Yra keletas skirtingų CYCD genų augaluose (Dewitte ir Muray 2003) .CYCD- 3 ko gero įdomiausi. Angliavandeniai, giberelino rūgštis ir citokininai reguliuoja CYDC-3, ir visi šie komponentai reguliuoja augimą (HU et al. 2000, Horvath et al. 2002, CHao et al. 2006)

Sausį orui atšilus net ir iki +30 laipsnių (kas kol kas mažai tikėtina Lietuvoje), mūsų ąžuolai ir toliau išgyvens natūralios ramybės periodą , nes naktys dar per ilgos. Tačiau esama daug žolinių ir kiek mažiau krūmynų ir medžių rūšių, kurios labiau reaguoja į temperatūrą. Štai obelys ir slyvos reaguoja į žiemos trukmę (šaltų, o gal tiksliau būtų vėsių (+3-+16 laipsnių) dienų temperatūrų sumą). Kai temperatūra tam tikrą dienų skaičių siekia 0-5 laipsnius šilumos, augalas gali prabusti. Tad, jei konkreti augalo rūšis jau "sukaupė" pakankamą "šaltos" temperatūros sumą ir oro temperatūra daugiau kaip 0 laipsnių, galima stebėti juos pražystant. Tiesa, daugumai augalų gilios ramybės periodas baigiasi maždaug sausio antroje pusėje (priklauso nuo klimato sąlygų), tad pavojingi yra atšilimai vasario - kovo mėnesį, o gruodį ir sausio pradžioje daugumos rūšių masinio žydėjimo tikimybė yra menka. 
Daugumos augalų susiformavę nauji žiediniai pumpurai, kurie skleisis tik kitąmet į ramybės būklę pereina net jau birželio pabaigoje.

2 pav. Rododendrų žiediniai pumpurai 2018 sausį

Subtropikuose kur prasideda ne žiemos, o sausros periodas augalai užbaigia vegetaciją ir taip pat pereina į ramybės būklę. Daugiamečių žolinių augalų – narcizų, tulpių, kardelių ir kitų augalų svogūnai rudenį taip pat turi ramybės periodą. Ramybės laikotarpį turi ir subrendusios sėklos - jas pažadinti galima pamirkius , skarifikuojant (mechaniškai subraižant luobeles) arba stratifikuojant - laikant žemoje 1 - 10°C keletą savaičių ar mėnesių. Europinio kukmedžio sėklas tenka laikyti drėgname komposto ir perlito mišinyje apie 40 ir daugiau savaičių 4°C temperatūroje šaldytuve. Kartais jos sudygsta tik po dviejų metų.
Sėkloms sudygti įtakos turi ir deguonis ar šviesa ypač morkoms, nakvišoms ir kt. augalams . Šviesa suaktyvina fermentus, tuomet padaugėja augimo stimuliatorių. Kitiems šviesa trukdo - juodgrūdė, durnaropė, facelija geriau dygs tamsoje.
In vitro sąlygomis kultivuojami Vilniaus universiteto Botanikos sodo Mokslo programų aptarnavimo ir koordinavimo skyriuje Biotechnologijos ir genetikos laboratorijoje mūsų platumų augalai - alyvos, rododendrai, chrizantemos, raganės, lelijos, serbentai bei natūralios floros atstovai nors ir gauna pakankamai šviesos ir šilumos lapkritį - gruodį auga žymiai lėčiau - mat įsijungia genetiniai ramybės periodo mechanizmai . Ramybės periodas jiems palengvinamas perkeliant į tam skirtas vėsesnes patalpas.
Pasidairykime po Lietuvos kalnelius ir lygumas – 2018 sausio pirmomis dienomis žaliuoja pušūnai išskyrus maumedį, visžaliai rododendrai , erikos, viržiai, leukotojos, buksmedžiai bei savaiminės floros atstovai svėrės, vikšriai, žliūgės, žibuoklių lapeliai, snapučiai, ugniažolės, samanos ir kiti augalai. Lapuočių medžių bei krūmų pumpurams ramybės periodas - siūbuojami vėjo jie sapnuoja pavasarį.

3 pav. Įspūdingi kėstojo vikšrio (Juncus effusus L.) sąžalynai 2017 gruodžio pabaigoje

Parsineškime beržų ar kitų sumedėjusių augalų šakelių ir pamerkime vazoje - pavasaris troboje tikrai prasidės anksčiau, nors už lango galbūt dar vis siautės pūgos ir šalčiai.

Naudota literatūra
1.Lietuvos hidrometerologijos tarnyba: http://old.meteo.lt/klim_lt_klimatas.php
2. Dewitte W, Murray JAH (2003) The plant cell cycle. Annu. Rev. Plant Biol. 54: 235–264
3. Hu Y, Bao F, Li J (2000) Promotive effect of brassinosteroids on cell division involves a distinct CycD3-induction pathway in Arabidopsis. Plant J. 24: 693-701.
4.Horvath DP, Chao WS, Anderson JV (2002) Molecular analysis of signals controlling dormancy and growth in underground adventitious buds of leafy spurge. Plant Physiol. 28: 1439-1446.
5.Xiaodong Liu, Hong Zhang, Yang Zhao, Zhengyan Feng, Qun Li,a Hong-Quan Yang,c Sheng Luan,d Jianming Li,e and Zu-Hua HeaAuxin controls seed dormancy through stimulation of abscisic acid signaling by inducing ARF-mediated ABI3 activation in Arabidopsis. Plant biology, 2013Proc Natl Acad Sci U S A. 2013 Sep 17; 110(38): 15485–15490.
6.Marc Alan Cohn, Birgit KuceraGerhard Leubner-Metzger. Plant hormone interactions during seed dormancy release
and germination. Seed Science Research, 2005,15 281 – 30
7. Leónie Bentsink, Wageningen University, Wageningen, The Netherlands Dormancy in Plants Published online: August 2016,http://www.els.net/WileyCDA/ElsArticle/refId-a0002045.html
8.http://www.diena.lt/naujienos/vilnius/miesto-pulsas/botanikos-sodo-specialistas-paaiskino-kodel-silta-ziema-dalis-augalu-ima-zydeti-609861#ixzz3uHRjazKQ ,2014-01-10
9. About Chilling Hours,Units & Portions http://fruitsandnuts.ucdavis.edu/Weather_Services/chilling_accumulation_models/about_chilling_units/

 

2018 sausis, Rasa Ryliškienė. Recenzavo dr. D. Ryliškis